四碳植物 可成糧食問題對策

圖／可食用的西洋白花菜屬於四碳植物，將更能適應未來氣候變遷下的天候狀況(吳天河提供)
文／吳天河(「亞蔬-世界蔬菜中心 AVRDC-The World Vegetable Center」助理研究員，本文原題「因應乾熱氣候的有效對策—四碳植物！」)

　全球氣候變遷衝擊下，年均溫提高，降雨型態改變，造成諸多生物生存隱憂。四碳植物（C4 Plant，如：西洋白花菜、莧菜）由於具備特殊的光合作用途徑和高效的節水機制，能在全球性氣候變遷中享有優勢 。

　營養價值豐富、美味且生長容易的西洋白花菜（C. gynandra）是亞蔬中心種原庫中重要的寶藏之一。西洋白花菜的嫩葉、葉柄、豆莢和花朵在多數非洲和許多南亞國家被當作蔬菜使用，其含有豐富的β胡蘿蔔素（維他命A前趨物）、維他命B9 (葉酸）和維他命C、及人體必需的氨基酸。此外，西洋白花菜亦含有適量的鈣、鎂和鐵，葉子則具有抗氧化和抗發炎特性。除了營養和藥用上的功效外，西洋白花菜還有一點值得特別關注的—西洋白花菜是一種四碳（C4）植物。


現主要糧食作物 多為三碳作物

　植物行使光合作用的過程中，會利用太陽的能源（太陽光）將二氧化碳和水結合在一起，產生糖（CH2O）和氧（O2）。已知的植物光合作用類型，也就是固定二氧化碳的方式，大致可以分為三種：三碳（C3）植物、四碳植物和景天酸代謝（CAM）植物。後者常見的有，仙人掌、龍舌蘭、鳳梨科植物、部分蘭科植物和其他多肉植物。

　在三碳植物中，二氧化碳結合核酮糖單二磷酸之後，藉助核酮糖1,5二磷酸羧化酵素（enzyme ribulose-1, 5-bisphoshpate carboxylase oxygenase, RuBisCO）轉化變成一種三碳化合物，因此稱之為三碳植物。然而因為核酮糖1,5二磷酸羧化酵素（RuBisCO）的活動，部分產生的基質會被氧化而非被羧化，並在「光呼吸」作用中造成基質的流失和能源的用盡。

　三碳植物透過根部所吸收的水分，會在蒸發作用中流失97％。在乾旱地區，三碳植物為了降低水分的損失會關閉氣孔，但是如此一來，二氧化碳不但無法順利進入葉片中，而且植物中的二氧化碳和氧氣的比率含量也會隨之降低，致使植物增加「光呼吸」作用以產生足夠的二氧化碳。目前主要的糧食作物如小麥、稻米、大豆均為三碳植物。

四碳植物機能 有效利用水分

　四碳植物則有不同於三碳植物的途徑。四碳植物會先將二氧化碳轉化為四碳的化合物，即草醋酸或天冬氨酸。促使二氧化碳在葉肉細胞中被吸收和固定作用的是一種叫磷酸烯醇丙酮酸（phosphoenolpyruvate，PEP）羧化酵素。此四碳化合物會被運送到葉肉中的維管束鞘細胞內儲存，在那裡二氧化碳會重建並且直接參與核酮糖1,5二磷酸羧化酵素（RuBisCO）的轉化途徑，以斷絕酵素吸收氧氣並進行光呼吸。

　這樣的過程會讓現有的二氧化碳使用率更為有效。比起三碳植物而言，四碳植物更能有效地運用水分，因為磷酸烯醇丙酮酸羧化酵素可以讓二氧化碳更快速地傳輸，並且減少在蒸發作用中流失的水分。根據研究顯示，四碳植物的耗水量只需三碳植物的三分之一。常見的四碳植物包括甘蔗、玉米、小米、高粱、西洋白花菜和國人經常食用的莧菜。

圖／莧菜是常見的食用蔬菜，即是四碳植物。(吳天河提供)

　在氣候變遷的狀況下，大氣中二氧化碳濃度升高會使得C3植物生長速率加快。但是，在一些溫度升高的區域，供水也通常短缺，土壤中亦缺乏氮。當供水吃緊情況限制C3植物的生長時，C4植物更能有效率地利用二氧化碳並產生更多能源，如此特性使C4植物的抗逆境優勢高下立判。當植物種植在同一個環境但處於高溫（高於30°C）的情況下，C4植物相較於C3植物更能保留水分，除此之外，C4植物不會進行光呼吸，且氣孔可以維持長時間的關閉。高效能的節水機制讓C4植物在乾熱的環境下仍然可以成長、茁壯。

　面對愈來愈嚴峻的氣候條件，西洋白花菜和其他可食用的原生蔬菜對於提高農業生產系統的適應能力，以及確保乾旱地區的糧食與營養安全，將扮演一個日趨重要的關鍵角色。亞蔬—世界蔬菜中心為全人類保管來自13個國家、232種的西洋白花菜種原，所收集的莧菜種原更多達725筆，來自全世界44個國家。亞蔬中心目前針對西洋白花菜和其他尚未充分利用的原生蔬菜進行研究與分析，期望透過包括營養蔬菜的多樣性膳食以消弭營養不良問題，藉開發新的市場與機會以期為農民增加收入。

作者簡介

吳天河， 「亞蔬—世界蔬菜中心」研究助理。畢業於嘉義大學園藝科系，在「亞蔬—世界蔬菜中心」服務28年，專長為植物生理分析、植物種原蒐集、繁殖及調查。

【延伸閱讀】
《災難常態化 衝擊台灣糧食安全》朱淑娟、張楊乾 25-Jun-08 低碳生活部落格
《氣候變異 農民最苦》張楊乾 5-Jun-09 低碳生活部落格《面對暖化 多元化栽培可避險》劉芷廷 14-Jul-10 低碳生活部落格
《氣候變遷下 農業怎麼變》林尚蓉 14-Mar-11 低碳生活部落格